3. ЭТАПЫ СЕМЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ЛЕСА

      Семенное возобновление леса - длительный процесс, состоящий из целого ряда частных процессов: плодоношения и распространения семян, их прорастания, развития всходов, самосева и подроста до смыкания крон.
      На каждом из этапов возможен сбой непрерывного процесса из-за длинного ряда причин, относящихся как к абиотическим, так и биотическим факторам.


3.1. Плодоношение и распространение семян

      Плодоношение - процесс, включающий также ряд этапов:
1) закладка цветочных почек;
2) цветение;
3) опыление;
4) созревание плодов и семян;
5) опадение и распространение семян и плодов.
      Светолюбивые быстрорастущие смолоду породы в древостоях начинают плодоносить раньше теневыносливых: береза повислая с 15...20, сосна, лиственница с 30, дуб с 40, липа с 40...50, ель, пихта с 50 лет.
      Обильное плодоношение наступает к моменту спада текущего прироста в высоту. Закладка цветочных почек происходит за год до плодоношения, а у сосны - за два года. Этот процесс зависит от погодных условий второй половины вегетационного периода. Если вторая половина лета сухая и теплая, то, как правило, закладывается много цветочных почек. Физиологи объясняют это повышением концентрации клеточного сока.
      На стадии собственно цветения происходит опыление и оплодотворение. Термин «цветение» часто применяют и по отношению к голосеменным растениям, у которых этой фазе соответствует созревание мужских и женских шишек, часто ярко окрашенных. В период цветения раскрываются цветочные почки и разрастаются тычиночные нити и рыльца пестиков у ветроопыляемых растений, а у насекомоопыляемых растений - яркие околоцветники, нектарники.
      На процесс опыления сказывается множество факторов, но самые главные из них – факторы климата, которые косвенно или прямо влияют на этот процесс.
      По способу опыления в наших лесах различают породы:
  • анемофилы (опыляются с помощью ветра) - большинство древесных пород: сосна, ель, лиственница, береза, осина и т.д., которые формируют самый верхний ярус (полог) в древостоях;
  • энтомофилы (опыляются с помощью насекомых) - липа, каштан, но в основном подлесочные породы, существующие в относительном безветрии под пологом древостоя: черемуха, смородина, рябина, бересклет и др.;
      Основными факторами, влияющими на опыление у анемофильных пород, являются погодные условия (наличие умеренных ветров и др.).
      Для энтомофильных пород большое значение имеет наличие насекомых, обеспечивающих опыление, что в свою очередь зависит от погодных условий уже не только во время цветения, но и условий перезимовки самих насекомых, а значит, от зимних температур, мощности снежного покрова, весеннего хода температур и т.д. Продолжительность цветения одного цветка колеблется у разных растений от 20-25 минут (кувшинка амазонская), до 80 суток (отдельные виды орхидей). Общая продолжительность цветения популяции может быть очень большой за счет постепенного раскрывания цветков в соцветиях, разновременности цветения отдельных особей.
      Анемофильные виды цветут обычно до распускания листвы (береза, ольха, осина, дуб). Это способствует дальнему и беспрепятственному распространению пыльцы. Многие энтомофильные виды цветут после распускания листвы (липа, черемуха, яблоня, вишня, жимолость, сирень).
      После окончания цветения и успешного оплодотворения начинают разрастаться завязи у лиственных и шишки у хвойных пород.
      Сроки созревания влияют на сроки сбора семян, проведения мер содействия естественному возобновлению леса, заготовки кедровых орехов и т.д.
      Весной созревают семена осины, тополей, ивы, ильма, вяза. Летом созревают семена березы повислой и пушистой, акации желтой, лещины, черемухи и др. Осенью созревают семена всех хвойных, дуба, ясеня, ольхи черной и серой, граба, бука.
      По продолжительности опадения и распространения семян следует выделить группу древесных пород, семена которых опадают за короткий промежуток времени. Так, у вяза и ильма этот процесс занимает 2…3 недели, у березы повислой, дуба, бука -1...2 месяца, у сосны, ели, лиственницы, березы пушистой - более двух месяцев.
      На сроки опадения семян влияют в значительной мере погодные условия. Еловые шишки в сухую солнечную осень могут раскрыться и разбросать семена, а затем вновь закрыться (Рис. 9). Зимой в этом случае можно заготовить уже пустые шишки.

Рис. 9 Осеннее раскрытие шишек ели
(6 октября 2007 г. Куярское лесничество. Республика Марий Эл)

      Распространение семян происходит разными способами. Выделено три группы растений по их основному способу распространения.
      Анемохоры. Семена значительной части древесных пород, формирующий верхний полог, распространяются ветром. Для этого семена имеют приспособления для разлета - крылышки (ель, сосна, лиственница, клен, береза и др.) или опушение (осина, ивы и др.). Эти породы относят к группе анемохоров. Ветер способен распространять семена и по насту ("снегобежцы" - ель, сосна).
      Зоохоры – древесные породы, способ распространения семян и плодов которых происходит с помощью животных. В основном это виды с сочными плодами или крупными семенами (сосна сибирская кедровая, черемуха, рябина, бересклет и др.
      Гидрохоры – древесные породы, распространяющиеся с помощью воды. Это растения обычные, как правило, для условий пойм рек (ольха черная и серая, тополь черный, ивы).
      Особенности анемохории древесных пород. Все виды, семена которых имеют приспособления для разлета, относятся к группе анемохоров. К этой группе относятся наиболее распространенные хозяйственно значимые: сосна обыкновенная, ель сибирская и европейская, лиственницы, березы, осина и тополя. Поэтому знание закономерностей распространения их семян важно с точки зрения обоснования организации рубок спелого леса и проведения лесовосстановительных работ.
      Важным вопросом на этом фоне является кокурентоспособность мелколиственных пород – березы и осины. Осина, будучи более требовательной породой, чаще всего сопутствует еловым насаждениям, а береза повислая, мирящаяся с бедностью почв сопутствует и соснякам и ельникам. Наибольшее распространение в лесном фонде России сегодня имеет береза повислая.
      Процессы естественного семенного возобновления березняков изучались достаточно полно, но без выделения видов березы.
      Из работ, посвященных этому вопросу, прежде всего, следует назвать работу В.В. Гумана [14], который изучал в условиях Капшенской дачи как дальность разлета семян березы, так и обильность плодоношения и качество семян в зависимости от возраста насаждений, класса роста, влияния сторон света и глубины кроны. Дальность разлета семян березы изучалась им с помощью семеномеров, что позволило сделать вывод о хорошем налете семян и возобновлении на расстояниях до 375 м от стен леса.
      Н.Е. Декатов [15], изучая возобновление березы на концентрированных вырубках, пришел к выводу, что на расстоянии до 300 м от стены леса возобновление березы бывает обеспечено в количестве 4…5 тыс.штук на гектар.
      А.А. Молчанов [16] считает дальность разлета основной массы семян березы в 200 м от источника обсеменения.
      З.М. Науменко [17] отмечает, что береза хорошо сохраняет семенную репродукционную способность до возраста перестойности. Однако всхожесть семян с увеличением возраста снижается до 60...25%.
      Тем не менее, количество семян достигает 27…151 млн. шт./га. На урожайность и технические качества семян влияют класс роста деревьев (18% влияния), происхождения (18%) и возраст (17%). Оптимальной урожайностью характеризуются семенные деревья березы повислой высших классов бонитета. При минимальном исходном количестве возобновления березы на 1 гектар 25…30 тыс. (I класс бонитета) – 35…40 тыс. (III класса бонитета) без примеси других пород, создаются условия для формирования в будущем нормальных (чистых, высоко сомкнутых) березняков. Успешность семенного возобновления зависит на 18…45% от состояния поверхности почвы.
      Процесс обсеменения площадей вырубок и гарей изучался многими исследователями [14, 18, 19 и др.]. Но никто не ставил перед собой задачу проследить ход возобновления и установить различия в этом процессе между березами пушистой и повислой. Только О.А. Неволин [20] приводит раздельные данные по европейскому Северу. Он пишет: "В условиях кислично-травяных, кисличных, черничных типов сосново-березовых лесов мы всюду встречали оба вида березы. При этом количественное соотношение их было самым различным. Преобладание одного вида над другим обуславливалось видовым составом уцелевшей березы - обсеменителей и близостью заболоченных участков леса, где благодаря экологическим особенностям произрастает береза пушистая и почти не встречается береза бородавчатая" (с. 59).
      Для условий Казахстана исследовалась всхожесть и качество семян березы как семенного материала для создания культур. Естественные процессы возобновления при этом не обсуждались [21, 22].
      Все указанные работы не дают представления об особенностях заселения открытых пространств березой повислой и пушистой, являющихся мощным конкурентом хвойным породам, в частности, сосне обыкновенной.
      Нами измерялись в связи с этим размеры семян березы повислой и пушистой и скорость падения-парашютирования семян. Последний показатель определялся и для других пород - сосны обыкновенной, ели обыкновенной, лиственницы, клена остролистного, что позволило выяснить различия между породами по способности их к экспансии.
      Исследования размеров плодовых сережек у березы рассматриваемых видов показали, что они варьируют в зависимости от погодных условий, вегетационного периода, класса бонитета, возраста плодоносящего дерева. В разные годы одни и те же деревья березы повислой и пушистой могут развивать сережки по размерам и массе то с превосходством березы пушистой, то повислой. По количеству плодов в сережках устойчивых различий также не обнаруживается. Отсутствует различие и в массе семянок.
      Результаты исследования, включающего два вегетационных периода, показывают, что плоды по массе могут быть близкими или значительно различаться в связи с экологическими и погодными условиями. Так семена березы пушистой урожая 1972 года из лога таволгового оказались значительно тяжелее семян березы повислой из березняка кислично-липнякового. Это, несомненно, связано с сильнейшей засухой. Размеры орешков, устанавливаемые при помощи измерительного микроскопа, также колеблются по годам с превышением в пользу того или иного вида. Однако, общая ширина семянок (орешка с крылышком) оказывается большей у повислой березы. Это проявляется у семян, как с отдельных деревьев, так и в популяциях.
      Таким образом, и для Среднего Поволжья мы находим подтверждение значительной изменчивости признаков плодов и чешуек рассматриваемых видов березы.
      Тем не менее, оказалось, что как следствие большего развития крылышек у семян березы повислой, ее семена имеют и меньшую скорость парашютирования. Большая способность к парашютированию семян березы повислой (Бб) является постоянной и проявляется с полной достоверностью (t>3) в разные годы у отдельных деревьев и в популяции (табл. 4). Коэффициент изменчивости скорости парашютирования семян большой. Средняя скорость падения семян особей березы повислой составляет 60% скорости для березы пушистой (Бп). В популяции эти различия несколько сокращаются (77%), но остаются достоверно различными (t=5,2).
      Зная скорость падения семян в условиях штиля по вертикали и скорость ветра (горизонтальную составляющую), можно легко рассчитать дальность разлета семян. Так, средняя скорость ветра в августе (время разлета основной массы семян в Среднем Поволжье) равна 3,5 м/с, а во время возможных порывов ветра достигает 15 м/с. Приняв среднюю высоту спелых древостоев березы в 24 м, найдем, что при средней скорости ветра основная масса семян березы повислой будет достигать поверхности земли в полосе, удаленной от источника обсеменения на 165 метров.
      Однако, в зависимости от скорости парашютирования семян (в опыте от 0,34 до 0,75 м/с), эта полоса может иметь ширину 140 м и протяженность от 110 до 250 метров. Семена березы пушистой при скоростях парашютирования 0,48-0,98 м/с будут разлетаться на 85-175 м, а их основная масса приземлится в 130 м от источника обсеменения. Аналогичным методом можно сделать расчет и при условии порывистого ветра (табл. 5).

Таблица 4.

Характеристика семян березы и статистика средней скорости парашютирования семян
(n=100)


      Как видно, семена березы повислой порывами ветра могут разноситься на расстояние до 1 км, а березы пушистой до 750 м. Это различие, несомненно, сказывается на динамике расселения вида, на проникновение его в фитоценозы. "Содействуя рассеиванию семян по поверхности земли - пишет А.А. Молчанов - ветер сильно расширяет сферу влияния одного биогеоценоза на другой" [23, с.41]. В этом смысле более активна береза повислая. Ее семена летят дальше пушистой.

Таблица 5.

Дальность разлета семян древесных пород


      В лесном хозяйстве наибольшее значение имеет распространение основной массы семян при средней скорости ветра. Из приведенных материалов следует, что семена березы повислой распространяются на расстояние до 250 м от источника обсеменения, например от стены леса на вырубках, пушистой - на 175 м (см. табл. 5); это обстоятельство важно при выборе ширины лесосек в высокоствольном хозяйстве при ориентации на выращивание березы. Более рационально при ориентации на семенное возобновление березы повислой ширину лесосек принимать не более 200, а в пушистоберезовых древостоях - 150 метров, поскольку на максимальное расстояние разлетаются семена с пониженной всхожестью.
      Практически дальность разлета семян сосны на открытые пространства (заброшенные сельскохозяйственные земли) составляет более 300 м. Это объясняется влиянием ветра и растянутым временем опадения семян сосны, часто еще по снегу и до конца мая.
      При изучении заселения сосной таких территорий как в таежной зоне (Кировская область), так и в лесостепи (Пензенская область) нами не обнаружено существенных различий в протекании этого процесса. На заброшенных землях в Пензенской области, граничащих с сосновыми массивами Кададинского лесхоза, где ранее возделывались зерновые, накапливается достаточно большое количество подроста. От опушки 50-летнего чистого сосняка по направлению, перпендикулярному стене леса был учтен весь подрост на отдельных площадках 10х10 м, причем площадки примыкали друг к другу, образуя ленту. Результаты учета (Рис. 10) свидетельствуют о значительном накоплении подроста и самосева на расстоянии до 70 метров от стены леса.

Рис. 10. Распределение подроста всех категорий высот в зависимости от удаленности (10...280 м) от плодоносящей стены леса

      На большем расстоянии количество подроста на учетных площадках (при пересчете на гектар), редко превышает одну тысячу. Доля крупного подроста от общей его численности связана с удаленностью от стены леса (Рис. 11).

Рис. 11. Доля крупного подроста в общей численности возобновления

      Чем дальше от опушки, тем меньше количество подроста, но в его составе начинает преобладать крупный подрост, появившийся в наиболее благоприятные семенные годы. Беспрепятственное накопление его было обеспечено бывшим сельскохозяйственным пользованием. Дальнейшее появление всходов и самосева на расстоянии более 70 метров может происходить лишь в семенные годы, обеспеченные влагой.
      Нами экспериментально исследована скорость парашютирования и дальность разлета основной массы семян некоторых древесных пород при средней скорости ветра в момент рассеяния спелых семян - 3,5 м/с и высоте спелых деревьев 24 метра (табл. 6).
      Число опавших семян на единицу площади (га), или семенная плотность древесных пород, зависит от видовых особенностей самой породы, балла урожая и расстояния от источника семян. Влияние на дальность распространения семян анемохорных видов имеет в первую очередь скорость ветра. Однако распространению этих видов могут дополнительно способствовать гравитация и рельеф (вниз по склону семена распространяются дальше), вода и животные.
      Чем легче семена у вида, тем дальше они распространяются. При этом плотность опавших семян убывает с увеличением расстояния от источника семян. Однако на самое дальнее расстояние распространяются семена лёгкие, чаще всего неполноценные.

Скорость парашютирования и дальность разлета основной массы семян
некоторых древесных пород (по С.А. Денисов, 1999)


      Так для сосны обыкновенной по нашим экспериментальным исследованиям [24] плотность семян с удалением от источника снижается на пять процентов через каждые 20 метров. Вполне очевидно, что всхожесть и энергия прорастания семян также быстро снижаются (Рис. 12).
      В связи с изложенным, в научной литературе был введен термин «эффективное расстояние рассеивания» семян, характеризующий количество жизнеспособных семян на единицу площади (м2 или га), достаточное для успешного возобновления материнской породы.
      Как показали наши исследования, уже на расстоянии 12 метров от стены леса количество семян в сосняках становится в два раза меньше, чем под пологом, а на расстоянии 30 метров – в три. На расстоянии 100 метров уже остается минимум - 2,7%. Учитывая грунтовую всхожесть и снижающуюся всхожесть семян при удалении от их источника, выясняется, что количество семян для эффективного возобновления сосны на расстоянии 100 метров должно быть в 1,5 раза больше чем у стены леса.

Рис. 12. Качество семян сосны обыкновенной в связи с удаленностью от источника

      Для сосновых древостоев эффективное обсеменение происходит до 50 метров от стены леса в обычные годы и до 70 метров в урожайные (табл. 7). На расстоянии 100 метров даже в урожайные годы плотность семян не достигает величины, необходимой для достижения эффективного возобновления. Это означает лишь одно – на лесосеках, шириной свыше 50 метров должны быть оставлены источники семян, расположенные равномерно по площади.
      Расстояние рассеивания семян у древесных пород зависит от видовых особенностей и выражается от нескольких метров (породы с крупными бескрылыми семенами – дуб, бук, сосна сибирская кедровая, лещина) до десятков (лиственницы, сосна обыкновенная, ясень, клен) и сотен метров (береза, осина).

Таблица 7.

Эффективное обсеменение лесосек различной ширины


      Эффективная дальность рассеивания семян по материалам зарубежных лесоводов [25] отличаются от наших, поскольку использовались разные методики (табл. 8). Тем не менее, общее мнение об этом процессе заключается в следующем.
      Эффективная дальность распространения семян с помощью ветра, как правило, не превышает нескольких высот древостоя – источника семян.
      Различия в распространении семян древесных пород – анемохоров весьма значительны и зависят от биологических особенностей вида.

Таблица 8.

Средняя дальность рассеивания семян древесных пород
(по Wagner and Lundqvist, 2005)


      Таким образом, более рационально при ориентации на семенное возобновление, например, березы повислой, ширину лесосек принимать не более 200, а в пушистоберезовых древостоях - 150 метров, поскольку на большее расстояние разлетаются семена с пониженной всхожестью. Для остальных пород – 100 метров.
      Для ясеня, спутника дуба, обладающего достаточно тяжелыми семенами, не следует увеличивать ширину лесосек при сплошных рубках более 50 метров.

      Зоохорные древесные породы имеют свои особенности распространения, связанные с кормовым поведением животных.
      Следует отличать породы экзозоохоры и эндозоохоры. Первые просто переносятся животными, а вторые, распространяясь животными, проходят стратификацию в желудочно-кишечном тракте (все виды бересклетов с помощью птиц отряда курообразных).
      В лесной экологии Спур и Барнес, [26] распространение семян (диаспор) животными американские экологи рассматривают на уровне экосистемы (биогеоценоза). Приведем часть этого интересного материала дословно (с. 280-281).
      «Животные — важные агенты в распространении семян, они помогают сохранению и распространению древесных растительных популяций. Животные агенты распространения семян не только важны для многих покрытосеменных, особенно в условиях умеренного климата, но они могут быть основными и для некоторых голосеменных.
      Подробно вопрос об экологии распространения семян рассмотрен в работе ван дер Цийла (1972), из ранних публикаций можно привести работу Ридли (1930). Анатомические механизмы распространения семян описаны Фаном и Веркером (1972), а распространение в связи с пожиранием семян — в работе Янзена (1971).
      Позвоночные животные (рыбы, рептилии, птицы и млекопитающие) являются первичными агентами распространения древесных растений; насекомые переносят споры грибов и мхов, а земляные черви, как предполагают, распространяют семена некоторых орхидных. Независимо от агента, распространяющего семена, три основные черты должны характеризовать животно-растительную систему распространения для гарантии укоренения и стойкости растительных видов. Во-первых, животных должен привлекать запах, вид или вкус плодов или семян. Во-вторых, действие этих аттрактантов должно по времени совпадать со спелостью семян; заглатывание незрелых семян разрушает их. И, наконец, достаточно жизнедеятельные семена должны «выделиться» из распространяющего агента и упасть в почву на том месте, где имеются благоприятные возможности для успешного укоренения. К механизмам, которые способствуют этому, относятся зарывание семян в землю некоторыми позвоночными, отрыгивание семян некоторыми позвоночными, твердые и гладкие оболочки семян, которые позволяют семенам пройти неповрежденньми по пищеварительному тракту, а также темная или незаметная окраска плодов в сочетании с ярко окрашенными второстепенными частями. В последнем случае животное привлекают к себе красный или оранжевый цвет присемянника, цветоножки или прицветника, если темный плод упадет на землю, найти его нелегко (Янзен, 1969).
      Рыбы и рептилии. Рыбы поедают мясистые семена разных древесных видов, растущих по берегам тропических рек, но судьба этих семян неизвестна. И хотя семена многих тропических деревьев распространяются по воде, рыбы могут перенести их вверх по течению, что иным путем в естественных условиях невозможно.
      Рептилии, черепахи разных видов (сухопутные, пресноводные и морские), аллигаторы и ящерицы обладают высокоразвитым обонянием и поедают плоды после того, как они упали на землю или если они висят невысоко над землей. Плоды Celtis iguana поедаются карабкающимися игуанами. Однако самые современные рептилии к травоядным не относятся. Плоды, поедаемые рептилиями обычно имеют запах, они могут быть окрашены, часто висят невысоко над землей или падают на землю, когда созревают.
      Птицы. Это первичные агенты по распространению семян, о чем свидетельствуют их многочисленные адаптивные механизмы. Семена распространяются двумя основными способами: погадками, содержащими плоды и семена, находящиеся у птиц во рту, и экскрементами, содержащими семена съеденных плодов. В редких случаях птицы переносят плоды деревьев на перьях. Плоды карликовой омелы белой переносятся на теле птиц.
      Птицы разрушают многие семена при поедании и в процессе пищеварения. Однако многие птицы, например, вяхири, дрозды, кедровки, вороны и свиристели могут ронять находящиеся в клюве плоды и семена. Более важную роль откладывают часть пищи в виде запасов, а потом не съедают ее. Сосны с бескрылыми семенами в семиаридных (сосна съедобная) и субальпийских (сосна кедровая европейская) районах зависят от соек, дятлов и кедровок. Сибирские кедровки откладывают орешки сосны кедровой про запас от 6 до 12 шт. под мхами лишайниками на расстоянии нескольких километров от семенного дерева (Сукачев и Дылис, 1964). Они скапливают от 4000 до 34000 семян на 1 га, а поедают только половину этого количества. Таким же образом распространяются семена многих покрытосеменных (дубов, буков, ореха грецкого, каштана, лещины. Сойки и грачи закапывают желуди и орехи (Хеттлебург, 1952). Сойки в Европе прячут желуди, в результате могут укорениться сотни сеянцев дуба. По наблюдениям специалистов, калифорнийский дятел прячет тысячи желудей, орехов миндаля и гикори в кору растущих деревьев. Белки и другие грызуны могут перенести их туда, где они прорастут, закончив тем самым цикл распространения семян.
      Птицы переносят огромное количество семян иногда на большие расстояния. Например, Шустер (1950) сообщает, что одна сойка на территории Германии распространяет приблизительно 4600 желудей в течение одного сезона. Многие птицы переносят желуди на расстояние до 4 км. Перенося семена на такие значительные расстояния, птицы смогли значительно ускорить миграцию древесных видов после оледенения, особенно сосны и дуба» [26, с. 280-281].
      Здесь следует отметить, что А.К. Денисов [27], исследуя распространение дуба в послеледниковый период из его временных убежищ – рефугиумов, обращает внимание на исключительно большую роль в этом животных. Он указывает, что на Русской равнине в рассматриваемое время топографических преград расселению дуба на север не было. Экологические преграды, начиная с раннего голоцена, также отсутствовали: климат изменялся в лучшую для дуба сторону, что и создало самую возможность его расселения. Следовательно, расселение дуба в это время зависело главным образом от его биологических свойств: дальности заноса желудей и возраста его семеношения.
      Желуди распространяются белкой, бурундуком, бурым медведем и на наибольшие расстояния — сойкой. Некоторые авторы склонны считать, что сойка является главным или даже единственным распространителем дуба. При этом подчеркивается тесная эволюционная связь дуба и сойки: образующие формы желудя и клюва сойки одинаковые.
      При выяснении факторов, способствующих расселению дуба, можно было бы предположить роль в этом процессе и водных потоков. Однако основные реки южнее широты Северных Увалов (левобережье Волги) текут на юг, т. е. в сторону, противоположную рассматриваемому расселению дуба. В то же время давно установлено, что всхожие желуди тонут, а всплывают и, следовательно, перемещаются невсхожие и больные. Таким образом, очевидно, только сойка является агентом дальнего переноса желудей. Наибольшая дальность переноса желудей сойкой была установлена наблюдением в песчаном левобережье Нижегородской области и Марийском Заволжье. Здесь почти на 400 км вдоль Волги раскинулась песчаная низменность шириной до 80 км, покрытая лишайниковыми и зеленомошными сосняками. Эта равнина прорезается с севера на юг левобережными притоками Волги: Керженцем, Ветлугой, Руткой, Большой Кокшагой и другими более мелкими реками. Эта песчаная равнина непригодна для произрастания дуба, который появляется здесь только в поймах рек. Продвигаясь по этой равнине перпендикулярно притокам Волги, всякий раз о приближении реки можно узнать по появлению в сосновых борах кустообразного дубового подлеска. Первый встречаемый экземпляр обычно наблюдается не далее 3 км от реки. При приближении к реке угнетенные дубки встречаются чаще, затем попадаются повсеместно, а далее уже обнаруживается пойма, покрытая дубовым лесом. Связь выявляется систематическая и закономерная. Очевидно, дальность распространения желудей сойкой является близкой к 3 км.
      Возраст начала плодоношения дуба (вторая величина, необходимая для расчета продвижения дуба) принят равным 20 годам. Это самый ранний возраст начала плодоношения, свойственный опушечным деревьям дуба полосы смешанных лесов. Исходя из указанных двух величин, скорость расселения дуба составит 3 км за 20 лет, или 15 км за 100 лет.
      Сопоставляя результаты спорово-пыльцевых анализов в поймах и вне пойм, было установлено, что в поймах дуб появлялся раньше своих спутников - липы и вяза. Это показали пыльцевые диаграммы болот Мордовии: «Клюквенного Шингаревского» (пойма Мокши), «Крутец» (пойма Алатыря), «Бокуново» (пойма Алатыря). Между тем по анализу пыльцевых диаграмм торфяников вне пойм обычно устанавливается, что дуб появляется после всех или некоторых своих спутников, и значительно реже одновременно со спутниками.
      Таким образом, представление о более раннем продвижении дуба на север по поймам рек, основанное на закономерностях послеледниковой эрозии и биогеоморфологичсском значении речных долин, подкрепляется данными палеоботаники.
      По долинам рек дуб мог преодолевать песчаные и заболоченные пространства. В поймах рек наиболее легко, как и теперь, происходило естественное возобновление дуба [10]. Здесь он находил более благоприятные фитоценотичсские условия, в частности при столкновении с елью, плохо переносящей экологические условия пойм. Речные долины так же, как и теперь, оказывались богатыми лесной фауной — главным агентом распространения желудей [27, с.4-6].
      C. Спур и Б. Барнес [26] отмечают, что распространение семян птицами эффективно для тех растений, у которых плоды приспособлены к поеданию птицами с последующим их выделением с экскрементами в неповрежденном виде и иногда готовыми для прорастания (бересклеты). Очевидно, в этом случае семена проходят своеобразную стратификацию.
      В лесах умеренного пояса положение древесного полога может быть связано с видом рассеивания семян. Большинство кустарников и небольших деревьев в нижних ярусах сложных древостоев имеют мясистые плоды, которые распространяются птицами и млекопитающими, в то время как плоды верхнего древесного яруса переносятся главным образом ветром.
      Исключительным видом хвойных является можжевельник, у которого шишки похожи на ягоды, которые поедаются, а семена распространяются птицами. Напротив, семена близко родственного вида Cupressus заключены в круглые, тяжелые древесные шишки, которые могут далеко распространиться только тогда, когда им удается упасть и скатиться вниз по склону, или если грызуны перенесут их вверх по склону. Это помогает объяснить тот факт, что можжевельник широко распространен в Северной Америке, в то время, как распространение Cupressus ограничивается несколькими изолированными рощами [26].
      Млекопитающие, включая грызунов, копытных, летучих мышей, а также человека, служат также важными агентами при распространении семян. В тропических лесах встречается большое количество разных видов с плодами, приспособленными для распространения млекопитающими круглый год; многие плоды поедаются как птицами, так и млекопитающими. В умеренных лесах такими агентами являются главным образом грызуны, в том числе и мыши.
      Некоторые животные, особенно грызуны, разрушают семена дуба, сосны и других видов. Однако многие семена откладываются животными про запас и забываются, затем они прорастают и укореняются. Желуди и орехи могут распространяться вверх и вниз по склонам белками на расстояния до 50 м от семенного дерева. Ветер и сила тяжести не могут далеко перенести семена от семенного дерева за исключением тех случаев, когда плоды по крутым склонам могут скатиться далеко вниз.
      В Америке [26] белки предпочитают питаться желудями дуба белого, а не бархатного. Таннины в желудях обоих видов (у дуба бархатного в 3…4 раза больше) задерживают питание грызунов, так что если есть другая пища, эти желуди будут скорее отложены про запас, чем съедены на месте. Желуди дуба белого прорастают вскоре после того, как упадут на землю, их съедобность уменьшается после появления побегов. Желуди дуба бархатного всю зиму находятся в состоянии покоя и прорастают весной. В течение этого времени их можно съесть, но вкусовые качества их низкие. По сравнению с другой пищей, которая доступна белкам (бобовые и другие семена, сухие и мясистые плоды), желуди содержат мало белка и фосфора. Они служат источником соответствующей энергии, но не удовлетворяют метаболическим требованиям белок в отношении азота и, возможно, фосфора. Поэтому между белками и дубами сформировалась тонкая сбалансированная система приспособлений (химических, физиологических и морфологических), способствующая, по крайней мере, частично, устойчивости обеих групп видов.
      Характеристики плодов растений тесно связаны с поведением млекопитающих, распространяющих их. Млекопитающие отличаются от птиц: у них острее обоняние, есть зубы они гораздо лучше пережевывают пищу, редко живут на деревьях и в большинстве случаев питаются по ночам, не различая цвета [26]. Плоды, поедаемые млекопитающими, имеют соответствующие характеристики: благоприятный запах, твердую кожуру; более надежную защиту семян от механических повреждений, часто крепкую оболочку семян, как у всех костянок, примесь ядовитых или горьких на вкус веществ в семенах, несущественность цвета, во многих случаях крупный размер, что вызывает, как правило, падение их на землю.
      Копытные, включая жвачных в тропиках и саваннах, и слоны потребляют самую разнообразную растительность Жвачные африканской саванны (антилопа-прыгун сернобык канна) потребляют много древесных плодов, особенно бобовых. Многие акации дают кожистые питательные бобы, содержащие твердые и гладкие семена, которые оказывают сопротивление сильным коренным зубам.
      В тропических лесах Азии и Африки важным агентом распространения семян древесных видов являются летучие мыши [26]. Крыланы - это ночные животные, не различающие цвета, но с острым обонянием. Летучие мыши поедают плоды тускло-коричневого цвета, с мускусным запахом, часто большого размера, выступающие из листвы. Как правило, после интенсивного пережевывания летучие мыши потребляют сок плодов, а остальное выплевывают в виде погадок. Они переносят семена в пределах около 200 м от источника плодов.
      Животные распространяют не только семена, мелкие млекопитающие распространяют также споры микоризных грибов, которые образуют плодовые тела под землей. И хотя бурундуки и оленьи мыши поедают семена деревьев, они могут играть скорее положительную роль в экосистеме хвойных видов при распространении микоризного материала, который необходим для укоренения и хорошего роста хвойных видов [26].

      Гидрохоры - ольха черная, ивы, тополь черный (осокоря), распространяясь с помощью воды и её потоков эволюционно приспособились к существованию в поймах рек. И вновь здесь следует обратиться к рекам, речным долинам. В зоне смешанных лесов и тайги гидрохорами в основном являются травянистые виды и многочисленные почвенные сапрофитные организмы. В условиях тропиков водой распространяются некоторые виды пальм, плоды которых могут плавать в морских течениях, сохраняя всхожесть годами. Особое значение водные токи играют в распространении спор грибов.
      Большую роль в расселении растений играет урожай (количество опадающих на землю) плодов и семян. Чем больше семян, тем больше вероятности появления, а в дальнейшем и накопления подроста, тем дальше распространит свое влияние данная популяция растений.
      Средние урожаи семян для сосны 2,5 кг/га, березы - 1,0 кг/га, дуба - 500...600 кг/га. Колебания урожаев по отдельным годам очень значительные. Когда бывает очень большой урожай, отмечается семенной год.
      Древесные породы с мелкими семенами плодоносят чаще, а с крупными - реже. Чёткой периодичности между урожайными годами нет. Это значит, что на плодоношение влияет огромное количество разнообразных факторов. Однако даже наличие большого количества семян не всегда может обеспечить появление всходов, накопление самосева и подроста.
      Нами в условиях березняка липового Учебно-Опытного лесхоза МарГТУ проведен учет опавших семян под пологом 60-летнего чистого древостоя березы повислой. В первой декаде августа семян на подстилке оказалось 37,0±1,19 млн.шт./га. Через месяц количество семян увеличилось до 73,4±3,25 млн. шт./га. Колебания по отдельным учетным площадкам составили от 22 до 61 миллиона в начале опадения семян и от 40 до 140 миллионов к завершению опадения семян. И, тем не менее, под пологом всходы не появляются, не происходит накопления самосева и подроста березы, что свидетельствует о наличии в этом типе леса факторов, препятствующих реализации лесоводственных свойств рассматриваемого вида на этапе возобновления.